演化生物学：动物在逆境中有更强的合作意识[1]

冠羽画眉（Yuhina brunneiceps）是台湾特有鸟类，体长12~13 公分，体态短小敏捷，头顶则有镶黑边的栗褐色羽冠。也被称作尖头仔（闽南语）的冠羽画眉，是台湾中、高海拔山区相当优势的鸟种，总是成群出现在森林，寻觅昆虫、嫩芽、种子、花蜜等食物，也会和其他画眉及山雀科鸟类混群觅食。在山樱花盛开的春天山区，挂在枝桠上吸食花蜜的冠羽画眉，总是摄影爱好者们争相卡位拍摄的画面。

同样分布在中海拔的台湾山林，尼泊尔埋葬虫（Nicrophorus nepalensis，又名橙班埋葬虫）的觅食画面就没那么受到摄影师们欢迎。体长不到2公分的尼泊尔埋葬虫在黑色翅鞘上有四枚橙斑，外表娇小低调。它们不以体色或鸣声求偶，而是以食物——“动物尸体”——主导权决定配偶。

尼泊尔埋葬虫体长不足2 公分，但是它们的多元合作策略，透过沉圣峰的研究，成为台湾在地的生物学知识宝藏。

尼泊尔埋葬虫会受到野外动物尸体吸引、聚集并与同性竞争打斗，直到留下最强悍的一对异性。这对优胜者配偶确认彼此后，会将战利品拖行至安全恰当的位置，合力把尸体下方土壤挖松，再以土壤覆盖尸体，形成中空墓穴。接着剥去尸体的毛皮与内脏，将腹部分泌的防腐液抹上尸体以免真菌侵蚀尸体。

此时尸体已经成为无法辨别原貌的防腐肉球了。这对掘墓者伴侣再行交配，将受精卵产在肉球旁土壤。幼虫孵化后进入肉球，食用肉球作为养份。尼泊尔埋葬虫双亲会清洁、喂食幼虫直到它们进入土中化蛹。优势的埋葬虫配偶，将尸体埋入地下、进行防腐处理，并在肉球上育幼。

距离台湾9000公里的肯亚，貌似麻雀染白头顶、披上褐色羽毛的灰头织巢鸟（Pseudonigrita arnaudi ,又称grey-capped social weaver）由雄性在树上以草杆编织球状鸟巢，雌性挑选喜爱的巢穴和配偶。鸟巢通常建筑在生长棘刺的树枝上，并制造出朝向下方的开口，用以防范掠食动物。

冠羽画眉、尼泊尔埋葬虫、灰头织巢鸟，其中两者可在台湾发现、两者是鸟类，但是三者有什么共有的特点呢？

这三种生物都采纳“合作”策略，来加强繁殖效率、对抗竞争对手与恶劣环境。

 

为什么要合作？

有许多演化生物学假说试图解释合作行为的演化，其中以William D. Hamilton 的亲缘利益理论（Inclusvie fitness theory）最被广为接纳，认为亲戚间拥有相同的基因，因此可以互相合作。

Wilson认为，蚂蚁与人类分别是无脊椎、脊椎动物之中数量最多，这两个物种取得优势的原因是个体能够合作，进而提高族群整体效益，成为最强势的物种。

沉圣峰的研究志趣则再更进一步，探讨合作行为在生态上成功的原因；以及环境因素如何促进动物社会行为的演化，有哪些环境条件可以促使个体间的合作？

这个社会生物学（Sociobiology）关键问题的诸多答案中，有两个著名假说如下，目前两种假说都可以分别在不同物种的研究上被验证。

第一个假说，由沈圣峰的老师Emlen 所提出的“Ecological Constraint Hypothesis” ──在稳定优渥的环境之中，许多个体各自繁殖成功，导致群体密度增加。合作行为是为了辨识彼此、对抗种内竞争压力。合作行为并不是为了适应恶劣环境因素，而是优渥环境因素导致的产物。已经获得优势的物种有最高的机会进行合作。

而另外一个“Fluctuating-Harsh Environments Promotes Sociality” 假说则认为──在一个不稳定、恶劣环境下，合作行为反而会被促进，群体透过合作对抗恶劣的环境因素以获得最大利益，提高繁殖成功率。

同舟共济：逆境促进合作与共利

沉圣峰自大学（台）起研究冠羽画眉，他发现：习性、栖地、体态相近的鸟类不少，例如黄山雀，但是冠羽画眉在数量上总是比较占优势。

在求知欲的驱使下，他开始研究冠羽画眉的特殊行为──“合作繁殖”是否足以解释它们的繁殖优势，也踏上“环境因素”如何影响“合作行为”的探索之路。

冠羽画眉在繁殖季进行“共用一巢”的社会行为，多对亲鸟合作筑巢、育幼。台湾中高海拔山区在梅雨季连绵降雨、冬季低温、台风、豪雨等恶劣气候考验着冠羽画眉，也让冠羽画眉族群演化出了罕有的合作社会行为。

沉圣峰团队在研究中发现，较恶劣的天候下，冠羽画眉亲鸟会减少彼此的竞争，例如生蛋时减少卡位打斗，并产下较少的蛋，及增加共同孵蛋行为。因为竞争减少，雏鸟死亡数反而较一般天候更少，雏鸟平均体重也较高。恶劣天候下的合作繁殖，使得更多雏鸟能够成功离巢。

资源愈多未必让族群愈大，动物在稍微匮乏下开始合作行为，反而让族群达到最大。人类解决资源分配问题的方法，常常是开发更多资源，但如果开发之后社会成员的行为却更加自私，就会适得其反。

尼泊尔埋葬虫相对于其他埋葬虫，个体能力并不突出，但特殊的“合作繁殖”就是它们适应“更大海拔范围”的关键。

沉圣峰团队透过操作野外实验发现，缺乏丽蝇等腐食竞争者的良好环境下，尼泊尔埋葬虫们会在尸体旁搏斗直到分出胜负，甚至打到肢体断裂、丧失性命。但是在温度较高、出现丽蝇时，尼泊尔埋葬虫反而能够接纳同类，合作处理尸体，合力除去竞争者丽蝇的卵和幼蛆，并容许其他同类产卵、育幼，让更多尼泊尔埋葬虫的幼虫得以成功化蛹。

而灰头织巢鸟在野外经常遭到掠食者侵袭或是遭遇旱灾，繁殖成功率并不高。沉圣峰与团队成员远赴肯亚Mpala 保护区，使用摄影和RFID 设备观察。发现灰头织巢鸟在天敌稀少、食物充沛的环境下，会由多对配偶在一棵树上分别筑巢，展开繁殖竞争。遭到掠食者、天灾造成损失后，丧子的亲鸟不会另起炉灶，反而会协助育幼中的邻居。环境中的不利因素，反而促进它们的合作行为以及繁殖成功率。

超越温带视角：南方观点的生态学

在理想的世界里，科学的概念与发展不受地域限制，但实际上科学发展势必与当地的自然环境、社会文化息息相关。

2016年，沉圣峰与合作伙伴透过本地物种的研究与跨国物种资料库分析，发现“生活在日温差愈大的环境，动物的跨海拔分布范围愈小”。颠覆了传统生态学“温差愈大的环境下，动物的跨海拔分布范围愈大”的适应力假说。他们的研究成果登上《Science》杂志，成为新的重要生态学假说。

“这是意外的发现，在研究台湾昆虫的分布时，我们察觉旧的适应力假说无法解释在地资料，进而开始探讨‘日温差’对生物适应力的影响”沉圣峰说。

生物学经典假说大多来自欧美研究机构，研究者难免受到当地环境限制，欧美学者很容易以为低纬度地区的山林日温差并不大，生物主要的挑战是适应“年温差”，而忽略了“日温差”对生物的影响。但沉圣峰团队发现，很多生物是专注在适应特定海拔范围的日温差。

“许多生态学理论的建构，是从温带地区的视角来看全球尺度的问题。”沉圣峰期待自己的团队在探讨气候变迁如何影响生物多样性时，关注不同时间尺度下的气候变异度。以台湾在地研究为基础，进行跨纬度研究，持续拓展生态学研究的“南方观点”。

除了建构在地观点的生态学研究，沉圣峰认为，生态学与动物学者肩负以“生态学知识”提供人类社会参考，借以处理公共难题的任务。例如他的指导教授Emlen 研究白额蜂虎的家庭行为，不仅吸引社会科学家的引用，也受邀至国会听证，协助制定社会福利制度。

在开放空间讨论实验成果和论文写作，是最能代表沉圣峰团队的工作景象。图中投影为埋葬虫行动的热像仪录影。

以团队成员来说，我最重视学生的一种特质：“能不能和他人合作。”

现代生态学领域引入许多新的技术与设备，例如RFID 、热像仪、数学建模程式等，沉圣峰经常与其他领域的专家学习，也从中得到乐趣。并在合作过程中发现，很多假说的建构都需要良好的“演化生物学”基础，这是其他专长不能取代的。

沉圣峰认为，好的生态学研究一定要具备操弄变项的设计，在团队的“埋葬虫行为实验室”中，透过调控实验室的温度、日照与苍蝇的竞争，观察埋葬虫在不同环境的行动策略。若有兴趣走出野外、向大自然学习生存，“合作能力”和“演化生物学观念”最值得生态学领域的学生投入培育。

 

（学部办公室选编）

 

 

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